2022年01月28日

サロベツのシマアオジの現状と保全活動

サロベツ・エコ・ネットワーク 長谷部真


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図1 シマアオジ

シマアオジが近年急激に減少し、環境省やIUCNのレッドリストでCRに指定され種の保存法に指定されたのは皆さんご存じかと思います(図1)。減少は日本だけでなく世界的な繁殖地全域に及んでいます。渡りの中継地である中国における密猟や越冬地における生息環境の悪化が減少の主な原因として上げられていますが、正確なところはわかっていません。シマアオジの減少を食い止めるために、2016年に中国の広州でワークショップが開催されました。ここでは各国の関係者が一同に集まり、シマアオジの保全のための調査・研究・普及啓発対策について話し合われました。シマアオジの保全に向けた国際的な活動はこの時から継続的に行われています。 

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図2 サロベツにおけるシマアオジつがい数(環境省、日本野鳥の会事業)

シマアオジは1980年代まで北海道の草原に広く分布していましたが、1990年以降急激に減少し、2015年以降はサロベツ湿原でしか繁殖が確認されなくなりました。サロベツでは2017年よりシマアオジの調査が実施され、2017年の31つがいから2021年には18つがいと減少傾向が続いています(図2)。繁殖地はほぼ一箇所に集約され繁殖個体群消滅の危機が続いています。

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図3

一方で海外ではシマアオジの標識・発信機調査により渡りの状況が明らかになってきています。中国では保護指定が上がるなど保全対応も実施され、数が回復している国や地域もあります。

私たちはこの状況を周知するためにシマアオジ展示・パンフレット作成・Tシャツ・トートバッグ・ステッカーの販売等により普及啓発活動を実施してきました(図3)。オンラインでは陸鳥モニタリング会議・日本鳥学会・東アジア鳥学会(The 1st Asian Ornithological Conference)の自由集会でシマアオジについて発表し、今後の保全活動について話し合ってきました(学会の様子が分かる中国鳥類学会による報告記事はこちら)。東アジア鳥学会では中国ワークショップ以来つながってきた各国の仲間からの発表があり、最新情報や研究成果を知ることができました。保全活動として近年までシマアオジが生息していた環境を保全するために国立公園外の湿原環境を購入し、シマアオジ保護区(14.7ha)を創設しました(図4)。

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図4

シマアオジはサロベツで調査・保全活動を行っているタンチョウやチュウヒと異なり、小鳥のためか一部の愛好家を除き知名度も低く、一般にその存在や重要性が十分に周知されていない状況ですが、今後もシマアオジ繁殖個体群の回復のために繁殖調査や普及啓発活動を継続していきます。
posted by 日本鳥学会 at 16:38| 研究紹介

2021年05月06日

なぜ、今「センカクアホウドリ」を提案したのか?

江田真毅(北海道大学)


 「尖閣諸島」。皆さん、この名前をニュースで一度は耳にしたことがあるでしょう。ここで繁殖するアホウドリが、実は鳥島で繁殖するアホウドリとは別種であるという論文を昨年11月に発表しました(論文はこちら)

 さらに、この内容について北海道大学と山階鳥類研究所から共同プレスリリースをおこない、これまでアホウドリの代名詞となってきた鳥島集団の和名を「アホウドリ」、尖閣諸島集団の和名を「センカクアホウドリ」とすることを提案しました(詳しくはこちら)
 実は、これらの鳥の学名はまだ決められていません。「なぜこのタイミングで和名を提案するのか?」と不思議に思われた方もいらっしゃるのではないでしょうか。日本鳥学会広報委員の某氏からこの論文について鳥学通信への寄稿の打診をいただいたのも何かのご縁。ちょっとここで心の内を打ち明けてみようと思います。


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伊豆諸島鳥島のアホウドリ成鳥

左から「アホウドリ」メス、「アホウドリ」オス、「センカクアホウドリ」メス、「センカクアホウドリ」メス。
「アホウドリ」は「センカクアホウドリ」より全体的に体が大きい(撮影:今野美和)。



 アホウドリは北太平洋最大の海鳥です。かつては日本近海の13か所以上の島々で数百万羽が繁殖していたと推定されています。19世紀末以降、各地の繁殖地で羽毛の採取を目的に狩猟されたため急激に減少し、1949年に一度は絶滅が宣言されました。しかし、1951年に再発見され、その後は特別天然記念物にも指定されるなど保全の対象となってきました。現在、個体数は6000羽を超えるほどにまで回復してきています。その主な繁殖地は1951年に再発見された伊豆諸島の鳥島と、1971年に個体が確認された尖閣諸島(南小島と北小島)の2か所です。

 私たちはこれまでも鳥島と尖閣諸島のアホウドリが遺伝的・生態的な違いから別種である可能性を指摘してきました(詳しくはこちら)。しかし、尖閣諸島での調査が困難なために両地域の鳥の形態学的な比較ができず、別種かどうかの結論は保留となっていました。今回の論文では、尖閣諸島から鳥島への移住個体が最近増加していることに着目し、これらの鳥と鳥島生まれの個体との形態を比較しました。その結果、鳥島生まれの鳥は尖閣生まれの鳥よりほとんどの計測値で大きい一方、尖閣生まれの鳥のくちばしは相対的に長いことがわかりました。そして、これらの形態的な違いとこれまでに知られていた遺伝的・生態的な違いから、両地域のアホウドリは別種とするべきと結論付けました。
 アホウドリのように絶滅のおそれがある鳥の種内において、このような隠蔽種(一見同じ種のようにみえるため、従来、生物学的に同じ種として扱われてきたが、実際には別種として分けられるべき生物のグループ)がみつかったのは、私たちが知る限り世界で初めてです。


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アホウドリの横顔

上:「アホウドリ」オス、下:「センカクアホウドリ」オス。
「センカクアホウドリ」のくちばしは「アホウドリ」に比べて細長い(撮影:今野怜)


 アホウドリの学名は Phoebastria albatrus です。鳥島と尖閣諸島のアホウドリを別種とする場合、どちらがこの学名を引き継ぐのかを決める必要があります。しかし、オホーツク海で採取された個体をタイプ標本として1769年に記載されたアホウドリでは、この作業が一筋縄ではいきませんでした。原記載の形態描写や計測は両種の識別には不十分でした。また、オホーツク海は両種が利用する海域であり、さらに肝心のタイプ標本がなくなってしまっている(!)ためです。
 2019年度の鳥学会大会で発表したように私たちはネオタイプを立てることでこの問題をひとまず解決したつもりではいるのですが、もう片方の種の学名を決めるためには19世紀に提唱された3つの学名とそのもととなったタイプ標本を一つずつ検討していく必要があります。コロナ禍の影響もあって海外での調査が著しく制限されている昨今。海外の研究者と連絡を取り合ってはいるものの、その解決にはもうしばらく時間がかかりそうです。

 翻ってアホウドリが置かれている現状を考えてみると、アホウドリは1種の特別天然記念物あるいはIUCNの危急種などとして国内外で保全の対象となってきました。この鳥が2種からなるとすれば、これまで考えられてきた以上に希少な鳥であることは明らかです。今後、それぞれの種の独自性を保つことを念頭に置いた保全政策の立案・実施が必要と考えられます。
 尖閣諸島と鳥島の個体は別集団を形成しており、さらに集団間の遺伝的な差は他のアホウドリ科の姉妹種間より大きいことは私が博士論文をまとめた15年以上前からわかっていました。しかし、アホウドリを2つの「集団」としてその独自性を保つように保全する機運は高まることはありませんでした(ミトコンドリアDNA配列の重複の問題の直撃を受けて、論文発表に時間がかかったせいもあるのですが)。また、政治的問題から尖閣諸島での調査は2002年以降実施できておらず、同諸島におけるこの鳥の生息状況はよくわかっていません。
 尖閣諸島から鳥島に移住する個体が近年増加していることは、尖閣諸島における繁殖環境が著しく悪化していることの表れの可能性も考えられます。両地域で繁殖する別「集団」ではなく、両地域で繁殖する別「種」を保全するための調査。その必要性を訴えることができるようになった今、この尖閣諸島の調査の重要性を明示し、調査の機運を高めるうえでも、当地のアホウドリの和名に「センカク」を冠するのは理にかなったものと考えられるのではないでしょうか。

 「「アホウ」ドリという名前は差別的で気の毒ではないか?」という声のあることももちろん承知しています。しかし、「アホウドリ」や「センカクアホウドリ」をそれぞれの独自性を保って保全する道筋を立てることは、学名の問題が未解決である点や和名が適切とは言いにくい点があることを置いても、優先して進めるべき課題ではないかと私は考えています。学名や和名の問題は人間社会の問題であって、アホウドリには何の影響もないはずです。一方で、飼育環境下で隠蔽種が盛んに交雑してしまったチュウゴクオオサンショウウオの例で端的に示されたように(詳しくはこちら)、不適切な保全・管理は生物に多大なる影響を与える恐れがあります。

 来年、10年ぶりに日本鳥類目録が改訂されます。日本鳥類目録は、唯一の日本の鳥類目録として、その分類は国内の公文書にも広く利用されてきました。同目録に「センカクアホウドリ」が掲載されれば尖閣諸島におけるアホウドリ調査にも弾みがつくことになるでしょう。「学名も和名も決まっていないけど隠蔽種がいる」というよりは、「学名は決まっていないけど和名は提案されている」というほうが議論の俎上にも載せてもらいやすいのではないか?という下心もあったことをここに白状しておきます。


posted by 日本鳥学会 at 18:09| 研究紹介

2018年02月15日

世界のどこで生物は減少しているのか?

天野達也(ケンブリッジ大学)

先月、Successful conservation of global waterbird populations depends on effective governance 「世界の水鳥保全の成否は各国のガバナンス有効性に依存する」と題した論文を発表しましたので、その内容と研究の経緯をここで紹介させていただきます。

論文の閲覧はこちらで、また日本語での解説はこちらもご覧ください。

「生物の数がどこでどのように変化しているのか」という問いは、研究を始めた学生の頃から一貫して興味の中心であったように思います。

私の生物保全に関する研究は、北海道の宮島沼でマガンの数を数えることから始まりました。その後研究を進めるにつれて、ヨーロッパではモニタリング調査で得られたデータの解析によって、様々な鳥類について詳細な個体数の変化が明らかにされていることを知りました。

このように生物の減少を明らかにすることは、科学者が生物多様性保全のために提供できる最も基礎的で根本的な知見のひとつと言えます。私も自然とそういった研究を志すようになりましたが、ヨーロッパ、特にイギリスで蓄積されたデータや知見は非常に豊富で、また当時は2010年目標に向けて世界の生物多様性変化に関する論文が盛んに発表されていたこともあり、「世界のどこでどのくらい生物が減少しているか」という問いは、既に解決済みのようにも感じられました。

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宮島沼に渡来するマガン

そのような認識を改めるようになったのは、世界の脊椎動物の個体数変化を示す指標であるLiving Planet Index(LPI)について、あるひとつの図(こちらのFig 5)を見たのがきっかけでした。この世界的な取組みでも、使われているデータは欧米のものに大きく偏っていて、他の多くの地域では未だ生物の数の変化は明らかにされていないということを、この時に強く実感しました。

そこでまず、日本の鳥類モニタリング調査から得られているデータを使って、鳥類の分布や数の変化を明らかにする研究を始めました。そしてこれらの研究を進めていく過程で、鳥類の中でも特に水鳥についてはInternational Waterbird Census(IWC)という枠組みのもと、世界規模で個体数の調査が長年継続されていることを知ったのです。とは言え、自分がこのデータに取り組むようになるとは、当時すぐには想像できなかったのですが、ちょうどこの頃イギリスで一年の在外研究を行っていたことで、共同研究者との議論や周囲からの刺激もあり、これまで自分が行ったことのない大きなことに取り組んでみたいという意欲も高まっていました。そうして、このIWCデータの解析に取組むプロジェクトを計画したのが2010年です。

Wetlands International(WI)が行っているIWCは、1967年にヨーロッパで始まり、今では世界180か国、5万地点にも及ぶ調査地で、毎年1月に水鳥の個体数をカウントする、まさしく「世界規模」の調査です。アジア、中東、南米など、先述したLPIでも十分にカバーされていない地域に多くの調査地が存在するのは驚異的で、このデータを用いれば「世界のどこでどのくらい生物が減少しているか」という、長年抱えていたシンプルな疑問への答えに、少しでも近づけるのでは、と直感したことをよく覚えています。

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IWCによる調査地(黄色:African-Eurasian Waterbird Census, ピンク:Asian Waterbird Census, 黄緑:Neotropical Waterbird Census, カリブ諸島で行われているCaribbean Waterbird Censusはここでは図示されていない)とChristmas Bird Countによる北米の調査地(水色)

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サウジアラビア(左)とオマーン(右)での水鳥調査の例(写真:Szabolcs Nagy)

共同研究者の紹介で、同年に行われたワークショップでWIとの共同研究の話を進め、翌2011年には同プロジェクトをテーマに掲げたJSPS海外特別研究員制度で本格的に渡英…と、ここまではとんとん拍子でした。しかしその後、何年にも渡って幾多の壁にプロジェクトの進行が阻まれることになります。

まず苦労したのは、世界中のデータを自分の手元に集めることでした。IWCはWIによって管理されてはいるものの、人員・資金不足などのため全てのデータが本部に集約化された形にはなっていませんでした。IWCを各地域で構成しているAsian Waterbird Census(アジア)、Neotropical Waterbird Census(南米)、Caribbean Waterbird Census(カリブ諸島)それぞれの担当者とデータ利用を交渉し、必要に応じて各国の責任者にも許可を取ってもらうというプロセスには膨大な時間がかかりました。さらにIWCではカバーされていない北米で利用できるデータを調べ、毎年IWCと同時期に行われているChristmas Bird Countのデータを用いるために、全米オーデュボン協会と共同研究を確立しました。

次に直面した壁は、手に入れたデータの質を管理する作業です。世界各国で集められた500以上もの種のデータを、一種ずつ既知の分布情報と照らし合わして明らかなエラーを排除し、また、国や団体によって異なる種名表記や亜種の扱いを統一していくといった過程は、地道で且つ時間のかかる作業でした。世界で絶滅に最も近いとされているある種が、とある国で数百羽も記録されていたのを見たときには、絶望的な気持ちになったものです…。

またそうして集めて生データには、年によって調査が行われていなかったり大きな測定誤差が含まれていたりという、長期モニタリングデータが抱える典型的な問題が含まれていました。そのため生データを眺めているだけではなかなか個体数の変化を捉えることはできません。

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マガモの生データの例。円のサイズは観察された個体数を表す。

これらの問題を考慮するために適切なモデリングが必須でしたが、このモデル計算を行う過程も非常に時間のかかるものでした。この時ばかりは世界中膨大な数の調査地で収集されている水鳥データの存在に感謝しながらも、同時に若干恨めしくも思いました。何せ最もデータ数の多いマガモ一種だけでも、世界1万以上の調査地で12万件以上ものデータが集められているのです。マガモ一種のモデル計算を終えるのには2週間近くかかり、全体の計算時間は数か月以上にも及びました。しかしこういった作業の結果、ついに461種について、世界のどこで、どのくらい数が減っているのか、また増えているのか、明らかにすることができたのです。

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マガモの例。その他の種はこちらで公開しています:https://doi.org/10.6084/m9.figshare.5669827.v1

この時、プロジェクトの着想から既に5年近くが経過していました。2015年、当時のオフィスで初めて全461種の個体数変化の地図を重ね合わせ、水鳥全体での変化を表す地図を作製した日のことは、今でも鮮明に覚えています。渡り鳥の減少がよく知られているオセアニアや、生物多様性全般のホットスポットである熱帯地域で水鳥の減少が著しいと考えていたものの、予想に反して最も深刻な減少が見られたのは、イランを中心とした西・中央アジアでした。

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解析に用いた全461種の平均個体数変化

次の自然なステップとして、明らかになった水鳥の増減を何が説明するのか探索しました。国間での生物多様性損失の違いを説明する要因としては、経済発展のレベル保全に費やした予算などが挙げられていますが、サハラ以南アフリカよりも西・中央アジアで減少が著しいなど、経済レベルのみでこのパターンが説明できないことは明らかです。一方、同時期に関わった学生のプロジェクトで、各国のガバナンス(法律の施行などを通してどれだけ効果的に各国が支配されているか)が生物多様性保全に関わる様々なパターンを説明することが明らかになってきていました。そこで、湿地環境の変化、農地の拡大、気候変動などの人為的な脅威、保護区の存在やガバナンスの程度といった保全の効果に関わる要因、そして渡りの有無や分布域の広さ、体重など各種の特性、という3種類に区分される要因の影響を検証することにしたのです。

解析の結果、ガバナンスの重要性は明らかでした。水鳥群集全体で見た場合、最も減少が著しかったのは経済レベルが低い国ではなく、ガバナンスの有効性が低い国でした。また種間の傾向を見ると、保護区によって保全されている種ほど増加していましたが、この傾向はガバナンスが効果的な国(ヨーロッパ諸国など)のみで見られたのです。一方、ガバナンスの有効性が低い国では、保護区による保全は水鳥の増加にはつながっていませんでした。これらの結果は、ガバナンスという社会政治的な要因が、今や世界全体の生物多様性変化のパターンを作り出すほどに大きな影響力を持っていること、そして、保護区が本来の目的を果たすためには、ただ設置されるだけではなく適切に管理される必要がある、ということを示しています。

これらの結果を様々な人と議論した結果、特にイランを中心とした西・中央アジアでの水鳥に関する情報を、多く手に入れることができました。この地域では歴史的に水鳥の資源利用が行われてきましたが、近年伝統的な猟法に大規模な狩猟がとってかわり、局所的な推定でも毎年数十万羽の狩猟圧が、保護区の内外や種の保全状態を問わずあることが報告されています。

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イラン、Fereydunkenarにおける大規模なかすみ網猟 (写真:Petri Lampila)

また過度の水資源利用による湿地環境の消失も知られており(保護区に設定されているイランのLake Urmia のうち、京都府全域に相当する面積が干上がった例)、保護区が設置されていてもこれら複数の直接的な脅威が水鳥の著しい減少につながっていることが推定されます。

ガバナンスが世界的な水鳥の個体数変化を説明するというのは私自身にとっても意外な結果で、当初はなかなか確信を持てないでいました。しかし、上述したような結果をサポートする情報や、2003年にアフリカでの生物多様性とガバナンスの関係を発表し、同じ研究室に所属しているBalmford教授からも心強い意見をもらい、自信をもって論文を書き上げることができました。

その後、完成した論文の投稿直前に共同研究者からデータに含まれたエラーを知らされ打ちひしがれたものの、何とか気持ちを奮い立たせ、さらに再解析に数か月を費やしたのが一年前の年末年始。半年ほどの査読・改訂の期間を経て、ついに着想から7年が経過した昨年末、この論文を発表するに至りました。

この論文は幸運にもNature誌で発表することができました。10年前には自分の論文がNature誌に掲載されるとは考えもしていなかったので、純粋に嬉しく思っています。一方で同じ10年の間に、これら著名な雑誌で発表される論文は、世の中に存在する多くの重要論文の中で氷山の一角のような存在であることも実感してきました。数多くの論文の中から「海上に露出」するためには、運のような自分では制御できない要因も一定の役割を果たすでしょう。また、「海面下」(もちろん論文は世に出ている時点で全て「海上」なのですが)には、同様に重要で新規性の高い論文も数多く存在しています。自分の周囲の人たちがこういった雑誌に論文を投稿している過程を見て、また自分でも何度かその過程を実際に経験することで、海面というただ一つの境界線がその後の見栄えを左右する問題、またそういった論文に付随する著者の様々な思いも、身をもって実感してきました。共同研究者のSutherland教授からは、以前から「(これらの雑誌も)所詮話題性が欲しい雑誌の一つに過ぎないから」と言われていたのですが、今後少しでもそういった境地に達し、氷山全体を見渡す目をもって研究を続けていきたいと思っています。

無論、今回の論文の発表がこの研究の終わりではありません。IWCデータの利点を活かした研究は、共同研究者も含めて今後も推進していくつもりです。また幸いなことに、共同研究を行ったWIはラムサール条約などの関連会議や、各国の調査コーディネーターとも強いコネクションを持っています。この研究の成果を土台とした各地での保全活動の普及や政策への提案、また更なるモニタリング体制の確立など、次の動きは既に始まっています。先述したイランのLake Urmiaでは、日本政府からのサポートも含めた国際的な保全活動の結果、近年その水位レベルは回復傾向にあります。この事例は、暗鬱とした話題が多い環境ニュースのなかで、国際的な保全活動が成功している好例として、もっと注目を集めるべきでしょう。今後、環境変化の影響だけでなく、こういった保全活動の効果を評価する際にも、全世界の水鳥モニタリング調査は重要な役割を果たしていくはずです。

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トルクメニスタンの研究者と本研究の結果について議論するSzabolcs Nagy氏。

2010年にWIのワークショップに参加して、ヨーロッパにおける生物多様性変化を評価する取り組みに改めて感銘を受け、「次の10年で、日本を初めとしたアジアでもこういった取組みを進めていくために少しでも貢献していければ」と感じました。その成果を出すのにこの10年の大半を費やしてしまいましたが、今回の成果を弾みとして、8年前に立てた目標をさらにつき進めていきたいと思います。

posted by 日本鳥学会 at 20:22| 研究紹介

天野さんの論文がNatureに掲載され、その苦労話を書いてくださいとお願いしたところ、引き受けてくださいました

広報委員会(三上修)

CNS(Cell, Nature, Science)など世界のトップジャーナルに論文が掲載されることは、研究者としてはやはり目指してみたい目標です。Cellは、分子レベルあるいは細胞レベルに関する研究を掲載する雑誌なので、鳥の分野(少なくとも野外鳥類を対象とするような分野)はお門違いといえるかもしれません。しかし、NatureとScienceであれば、可能性はあります。

この1月に、そのNatureに、鳥学会員である天野さんの論文が掲載されました。天野さんは東大で学位を取得後、農環研を経て、イギリスのケンブリッジ大学に海外学振の特別研究員として着任、今も同大学で研究を続けています。

天野さんは昨年も海外での研究事情の記事を掲載してくださっています。

鳥学会に属する人の中では、天野さんは珍しくマクロな視点で研究をしています。ひとまずわかりやすいので、「マクロな視点」と表現はしましたが、天野さんの実態を表すにはあまり適当ではありません。「マクロな視点」というと、マクロレベルで観察されるパターンに着目しているような印象を受けてしまいますが、天野さんの視点は、個体レベルから生態系レベルまでを貫き、そして、そこに時間の変化と空間スケールも加えて、たぶん、本来の形に近い生態系を把握しようとしている感じがします。我々は、観察や理解しやすいので、ついつい個体レベルの現象とか、空間を区切ってものを考えがちです。それはそれで意義深いと思うのですが、天野さんのような視点をもった方がいることで、我々の研究もまた違う価値を持ってくるような気がします。

さらにもう1つ天野さんの研究視点として特別なのは、保全という人間の行為を科学的に見ていることだと思います。それは一見、科学哲学者の領分のような気もします。ですが、一昔前に、科学哲学者がやっていたことは、あたかも「窓越しから、何を言っているかわからない夫婦喧嘩を見て、論評していた」ようなものでした。それはそれで、面白い論評だったかもしれませんが、あまり何も生み出さなかったような気がします。対して、天野さんは、夫婦喧嘩を仲裁することを目的として、冷徹でありながらも、妥協策や落としどころを見つけるために科学的な視点で観察をしている気がします(保全活動と夫婦喧嘩を同列に扱っては大変失礼だと思いますが、意図はなんとなくわかってもらえそうなので許してください)。

今回の論文は、その天野さんの持つ2つの視点が組み合わさってできた論文のような気がします。この論文では、それぞれの国におけるガバナンスの強さ(法律の施行などが実効的にいきわたる度合)が、生物多様性の保全の有効性に強く影響していることを議論しています。生物多様性の空間的時間的変化をデータから解析しつつ、それをもたらしている人間活動を分析しているわけです。おそらく天野さんにしかできない研究です。

そこに至るまでの苦労や裏話を鳥学通信に書いてもらうよう依頼したところ、快く引き受けてくださいました。記事はこちらです。

天野さんの裏話を読んでみていただければわかりますが、掲載に対する強い意志を感じます。もちろん、研究者としての気概のようなものもありますが、義務感あるいは正義感のようなものもそれを後押ししているような気がします。

海外で研究をしようと考えている若手(だけでなくてかまいませんが)の研究者、トップジャーナルを目指そうとしている研究者、保全にかかわっている研究者の方には、特に興味深い内容ではないかと思います。そして、そうではなくて、もっと局所的な場所で、特定の種について研究をしている人たちにとっても、自分たちの研究をいつもと違った視点で見てみるきっかけになるのではないかと思います。
posted by 日本鳥学会 at 19:42| 研究紹介

2017年05月14日

愛のことばはステップで −青い小鳥のタップダンス−

2017年5月8日
北海道大学大学院理学研究院生物科学部門
理学研究院研究員 太田菜央

鳥にとって,音は非常に重要なコミュニケーション信号の1つです.ある時は美しい歌(さえずり)によって異性を惹きつけ,ある時は警戒声を出すことで捕食者から身を守ります.これらは私たちのおしゃべりと同様,「発声」によっておこなわれるコミュニケーションです.しかし一部の鳥類では,ヒトが手を叩いたり楽器を演奏するように,発声以外のユニークな方法で音を発し,コミュニケーションをおこなっていることが知られています.

私は北海道大学で博士後期課程在学中から現在まで,相馬雅代准教授の研究室にてルリガシラセイキチョウ(英名Blue-capped cordon-bleu,学名Uraeginthus cyanocephalus)と呼ばれる小鳥の求愛行動に関する研究をおこなってきました.その中で,ルリガシラセイキチョウがまるでヒトのタップダンスのような動きで足から音を出し,異性にアピールしていることを発見しました [1, 2].

その動画は以下のリンクからご覧ください(リンク:ルリガシラセイキチョウの求愛行動,national geographicより).はじめにオスの動画が出て,後半にメスの動画が流れます.

ルリガシラセイキチョウは漢字で「瑠璃頭青輝鳥」と書きます(以下,簡略化のため「セイキチョウ」と呼ぶことにします).その名の通り,コバルトブルーのような鮮やかな青色が特徴の小鳥です.オスの頭が特に青く(=瑠璃頭),メスの羽装はオスに比べると全体的に少し地味です.野生ではアフリカに生息する,体重10グラム前後の非常に小さな鳥です.セイキチョウは求愛行動として,オスとメスの両性が巣材(羽根や植物の繊維など)をくわえ,ジャンプを繰り返しながらその間に何度か歌をうたいます.
セイキチョウの求愛行動を観察する過程で,ジャンプの着地時にパチンと大きな音を出していることに気づきました(図1a, b).小鳥がただ小さくジャンプしているだけにしか見えないのに,このような大きな音が出るのはとても不思議で,何か人の目には捉えることのできない動きが隠されているのではないか,と考えるようになりました.そこで求愛時の微細な動きを捉えるため,通常のカメラに加えてハイスピードカメラを用いて撮影を行いました.私たちが使用したハイスピードカメラは,通常のカメラ(1秒30コマ)の10倍のコマ数(1秒300コマ)で動きを捉えることができます.
撮影の結果は,先のビデオでもご紹介した通りです.人の目では一度ジャンプしただけのように見える動きの中に,足をバタバタと何度も止まり木に叩きつけ,ステップを踏むような高速運動が含まれていることが明らかになりました(図1c).この運動が,ジャンプ着地時の大きな音の産出につながっていました [2].


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図1 (a) 求愛時のソナグラム(声紋).歌っているとき以外にも,ジャンプ時に音がでているのがわかる.(b) ジャンプ着地時のソナグラム拡大図.(c) 1一回のジャンプ中の足の動き.

セイキチョウの求愛行動の不思議
セイキチョウの求愛行動は,その見た目自体がただ面白いだけでなく,コミュニケーション行動を研究する上でも興味深い点がいくつもあります.

第一に,オスとメスの両性がこの求愛行動をおこなうことです.そもそも派手で複雑な求愛行動は,産卵や子育ての負担が大きいメスがオスを選り好みすることで,オスの特徴として進化したと考えられてきました.例えばキガタヒメマイコドリのオスは,羽根をこすりあわせることで音を発します[3](リンク(Cornell Lab of Ornithologyより)).彼らは求愛の歌をうたわず,メスのみが子育てをおこなうことから,歌の代わりにメスを惹きつける手段としてこのような複雑な行動を獲得したと考えられています.
一方セイキチョウは社会的一夫一妻制で,両親で子育てをします.雌雄が求愛行動をおこなうことと,複雑な歌がうたえるという点においてもキガタヒメマイコドリとは対照的です.セイキチョウのダンスについて個体毎に比較してみると,個体によって1ジャンプあたりに踏めるタップ回数にはばらつきが見られました(図2).しかし顕著な性差は見られず,オスもメスも同じくらい複雑な求愛行動をおこなっていることが分かりました(図2).

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図2 ステップ回数の個体間変動

またもう1つの独特な点として,歌に付随する行動(巣材をくわえてタップダンスをすること)がコミュニケーションに重要な役割を担っている,ということが挙げられます.例えば相手が近くでダンスを見ているときにより多くのステップを踏み,歌っているときはそうでないときに比べてステップ回数を減らすなど,状況に応じた行動調節が見られることがわかりました (図3).これらの行動の機能に関しては今後詳しく検討する必要がありますが,自身の状況や相手の様子に合わせてダンスを調節することは,より効率的かつ円滑なコミュニケーションに寄与しているようです.

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図3 1 (a) ダンスをする個体が歌っているかどうかと(b) パートナーが同じ止まり木にいたかどうかによるジャンプあたりのステップ回数の変化.線でひいた部分が個体内変動を示す.黒丸がオスで白丸がメス.

鳥類のコミュニケーションはまだまだ謎だらけ
セイキチョウが属する鳴禽類カエデチョウ科の鳥類では,オスの求愛歌について多くの研究がなされている一方,歌と同時におこなわれる行動に関する研究は少ないです.しかし近年では,キンカチョウやコトドリの求愛ダンスが歌の決まった部分に振り付けられていることが報告されており[4,5],視覚と聴覚の両方を介したコミュニケーションの重要性に注目が集まりつつあります.セイキチョウがなぜ歌に加えて巣材やタップダンスによる求愛をおこなうのか(しかも雌雄で)を調べることで,視聴覚コミュニケーションの機能と進化を理解する一助となると考えています.
また,ルリガシラセイキチョウ以外のカエデチョウ科鳥類でも,歌以外のユニークな求愛をおこなうことが知られています.ルリガシラセイキチョウの近縁種(red-cheeked cordon-bleu)も雌雄でタップダンスをおこないますし(図4,[1]),文鳥では雌雄がくちばしをこすることでパチパチと音を出すことが報告されています (図4,[6]).鳥たちのコミュニケーションには,私たちが気付けていない面白い側面がまだたくさん隠されているのかもしれません.もしかするとあなたの家の小鳥や近所の野鳥達も,思いもよらない方法で愛をささやきあっているかも?

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図4 (a)ルリガシラセイキチョウとよく似たタップダンスをおこなうred-cheeked cordon-bleu.ダンスをしている頰の赤い個体(左)がオス.(b) 仲良く並んだ文鳥の写真.

参考文献
[1] Ota, N., Gahr, M., & Soma, M. (2015). Tap dancing birds: the multimodal mutual courtship display of males and females in a socially monogamous songbird. Scientific reports, 5, 16614.
[2] Ota, N., Gahr, M., & Soma, M. (2017). Songbird tap dancing produces non-vocal sounds. Bioacoustics, 26(2), 161-168.
[3] Bostwick, K. S., & Prum, R. O. (2005). Courting bird sings with stridulating wing feathers. Science, 309(5735), 736-736.
[4] Dalziell, A. H., Peters, R. A., Cockburn, A., Dorland, A. D., Maisey, A. C., & Magrath, R. D. (2013). Dance choreography is coordinated with song repertoire in a complex avian display. Current Biology, 23(12), 1132-1135.
[5] Ullrich, R., Norton, P., & Scharff, C. (2016). Waltzing Taeniopygia: integration of courtship song and dance in the domesticated Australian zebra finch. Animal Behaviour, 112, 285-300.
[6] Soma, M., & Mori, C. (2015). The songbird as a percussionist: syntactic rules for non-vocal sound and song production in java sparrows. Plos one, 10(5), e0124876.
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2016年10月06日

喧嘩のあとにはフォローが大事 〜セキセイインコのなかなおり〜

2016年10月4日
京都大学 物質―統合システム拠点(iCeMS)
科学コミュニケーショングループ
特定研究員 一方井祐子


突然ですが、友人と喧嘩してしまったらどうしますか?ごめんなさいと頭を下げたり、握手をしたり。ハグをしたりする人もいるかもしれません。では、喧嘩に負けてしょんぼりしている友人を見かけたら?肩をたたいて「元気出せ!」といったり、黙ってご飯に誘う人もいたりするかもしれません。

前者の行動は「なかなおり」、後者の行動は「なぐさめ」と呼ばれる行動です。私たちの研究 [1] によって、じつはセキセイインコもこれらの行動をするらしいということが分かってきました。

セキセイインコはおもしろい
私はセキセイインコ(図1)の視聴覚コミュニケーションを研究してきました。ペットとして広く知られているセキセイインコですが、ヒトによく似ているところがたくさんあることはご存じでしょうか。一夫一妻を長く続けるところ。オスとメスの両方が子育てに関わるところ。鳥類にはめずらしく、オスよりもメスの方が攻撃的(!)というところも面白いところです。

bird_blog_fig1.JPG
図1 セキセイインコ

セキセイインコ同士であくびが伝染すること [2]、セキセイインコの発声パターン(=コンタクトコール)が群れやつがいで似てくること(e.g. [3][4])も報告されています。これらの行動もヒトとよく似ています。

セキセイインコの喧嘩とは?
今回、私たちが注目したのはセキセイインコの「喧嘩」と「喧嘩のあとに起こること」です。当時、私が所属していた研究室ではセキセイインコの集団飼育をしていました。セキセイインコは多くの時間をつがい相手の近くで過ごします。一方で、なぜだかよく喧嘩もしていました。

嘴を大きく開いて相手を威嚇したり、大きな声をあげながら相手を嘴でつついたり。つがい相手と喧嘩したり、つがい相手以外と喧嘩したりと、喧嘩の程度や相手はさまざまでした。

喧嘩のあとの行動
ある日、喧嘩のあとでセキセイインコがつがい相手のところへすぐにとんでいくことに気がつきました。喧嘩のあとではつがい相手とどんな行動をしているのだろう。もしかしてなかなおりやなぐさめといった行動が見られるかもしれない。

そこで、セキセイインコの様子をしばらく録画して観察してみることに。録画した映像を見ながら「いつ」「どの個体が」「どの個体に対して」「どのような行動をしていたか」を時系列に沿って書き出してみることにしました。

時系列に書き出してみただけでは何が起こっているのかはまだ分かりません。「喧嘩のあとになかなおりやなぐさめがおこるのか」ということを調べるには、書き起こしたデータの集計や統計を通して仮説を検証する作業が必要です。

ところで、なかなおりやなぐさめで見られるやりとりを親和(しんわ)交渉と言います。ヒトなら握手やハグなど、トリなら羽づくろいや、嘴を近づけるというやりとりが親和交渉です。

喧嘩のあとでは親和交渉が起こりやすい。つまり、喧嘩のあとでは親和交渉が起こるまでの時間が短くなるとの予測をもとに、実際のデータをつかって喧嘩から親和交渉までの時間を測定していきました。そして、シミュレーションによって(喧嘩が起きていない)平常時と比較しました。

その結果、喧嘩のあとでは親和交渉がおこるまでの時間が短くなっていたことが分かりました(図2)。

bird_blog_fig2.jpg

具体的に言えば、

(1)つがい相手と喧嘩するとそのあとつがい相手となかなおりをする

(2)つがい相手以外と喧嘩するとそのあとつがい相手と親和交渉をする

ことが分かりました(ちなみに(2)の一部のやりとりがなぐさめに該当します)。

ただし、すべてのつがいがこのような行動をしたわけではありませんでした。その理由はまだよく分かっていませんが、もしかしたらつがいの「絆」の違いによって、喧嘩のあとのフォローの仕方も違ってくるのかも?

カラスでの報告
調べてみると、カラス科のトリでも同じような報告があることが分かりました。ミヤマガラスは、つがい相手以外と喧嘩したあとつがい相手と親和交渉を行っていました [5]。コクマルガラスでも同じような報告がありました [6]。でもカラス科のトリのつがいでは、なかなおりは報告されていないのです。セキセイインコのつがいとは違って、カラス科のトリのつがいではめったに喧嘩がおこらないそうです。このことが、なかなおりがみられない理由のひとつ、と考えられています。

つまり、セキセイインコもカラスも喧嘩のあとに同じようなやりとりをします。でもその方法はちょっとずつ違うのです。

実験室での研究のすすめ
さて、私はこれまで実験室で飼育下のセキセイインコを対象に研究を行ってきました。「トリの研究をしています」と言うと、野外に出て野鳥を追いかけるイメージを持たれることが多くあります。

野外で鳥類の研究をしている研究者はたくさんいます。実験室で鳥類の研究をしている研究者もたくさんいます。野外と実験室の両方で研究をしている研究者もたくさんいます。実験室の研究の利点とはなんでしょうか。例えば、個体数、個体の年齢、観察時間など、野外ではコントロールできない様々な条件をコントロールして観察・実験できるということがあります(そして楽しい)。

大学や大学院に進学して鳥類の研究をしたいと思っている人がいたら、ぜひ実験室での研究も視野に入れて研究テーマを探してみてください。実験室ならではの、面白いテーマが見つかるかも!

【引用文献】
[1] Ikkatai, Y., Watanabe, S., & Izawa, E. I. (2016). Reconciliation and third-party affiliation in pair-bond budgerigars (Melopsittacus undulatus). 153, 1173 – 1193.
[2] Gallup, A. C., Swartwood, L., Militello, J., & Sackett, S. (2015). Experimental evidence of contagious yawning in budgerigars (Melopsittacus undulatus). Animal cognition, 18(5), 1051-1058.
[3] Farabaugh, S. M., Linzenbold, A., & Dooling, R. J. (1994). Vocal plasticity in budgerigars (Melopsittacus undulatus): evidence for social factors in the learning of contact calls. Journal of Comparative Psychology, 108(1), 81-92.
[4] Hile, A. G., Plummer, T. K., & Striedter, G. F. (2000). Male vocal imitation produces call convergence during pair bonding in budgerigars, Melopsittacus undulatus. Animal Behaviour, 59(6), 1209-1218.
[5] Seed, A. M., Clayton, N. S., & Emery, N. J. (2007). Postconflict third-party affiliation in rooks, Corvus frugilegus. Current Biology, 17(2), 152-158.
[6] Logan, C. J., Emery, N. J., & Clayton, N. S. (2013). Alternative behavioral measures of postconflict affiliation. Behavioral Ecology, 24(1),98-112.
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2016年09月06日

相関行列(距離行列)を用いた音声の分類・判別手法について

2016年9月6日
(国)農研機構 中央農業研究センター 虫・鳥獣害研究領域
百瀬 浩


あなたが、野外で見知らぬ鳥のさえずりを録音したとします。それが既知の種のさえずりのどれに近いのか、知りたい場合などがあると思います。あるいは、ある種類の鳥が色々なさえずりのパターンを持っていたとして、それを分類(タイプ分け)したい場合とかがあるかもしれません。本稿では、そんな時に使える手法として、異なる音声どうしの相関(Cross Correlation)を用いて分類や判別を行う手法を解説します。

※ブログ形式ですと表現しきれないところがありますので、続きは添付ファイルをご覧ください。

鳥学通信原稿百瀬_160906.pdf
サンプルデータ.zip
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2016年08月17日

86年ぶりに小笠原諸島のメジロの起源を調べた

2016年8月9日
独立行政法人 国立科学博物館
植物研究部多様性解析・保全グループ
杉田典正


小笠原諸島は、東京から南に約1000 kmから1200 kmの南の海上に浮かぶ小さな島々の集まりである(図1)。小笠原諸島は、父島、母島などを有する小笠原群島と北硫黄島、硫黄島、南硫黄島の3島から成る硫黄列島の2つの群島から構成される。小笠原諸島へは、およそ週に一度東京から出港するおがさわら丸に乗って24時間かけて行く方法しかない。母島へ行くには、父島で船を乗り換えてさらに2時間半かかる。もっと南の硫黄列島へは旅行で行くことはできない。小笠原諸島は日本で一番遠い場所のひとつかもしれない。

鳥学通信図1杉田.png


小笠原諸島は、海洋島である。海洋島は、島が出来てからほかの地域と一度も繋がったことがない島のことをいう。海洋島は、独自の生態系がつくられる。小笠原諸島も、他の地域では見られない独特の海洋島生態系ができている。例えば、オガサワラオオコウモリは小笠原諸島唯一の固有哺乳類で、小笠原で独特な行動と生態を進化させてきた。小笠原は、独自の生態系と進化を観察できることが評価され、2011年には世界自然遺産に登録された。

小笠原群島と硫黄列島は、どちらも海底火山に由来する。しかし、島の形成時期が全く異なる。小笠原群島は、約4500万年前の海底火山を起源にする古い島である。一方、硫黄列島は、数万年内に噴火した海底火山と隆起により形成された新しい島である。小笠原群島は、伊豆諸島やマリアナ諸島など周辺の島嶼地域の中でもっとも古い。

小笠原諸島で繁殖する陸鳥の数は少ない。10種の陸鳥が繁殖するのみである。過去にはオガサワラマシコやオガサワラガビチョウ、オガサワラカラスバトなど小笠原諸島固有の陸鳥が生息していたが、絶滅した。メグロは、母島列島で生き残っているが、父島列島と聟島列島で絶滅した。現在、小笠原群島と硫黄列島の両群島に共通して繁殖する陸鳥は、カラスバト、ヒヨドリ、ウグイス、カワラヒワ、トラツグミ、イソヒヨドリの7種類に過ぎない。カラスバトとカワラヒワは、本州の個体群と大きな遺伝的差異があり、ミトコンドリアDNAで別種レベルの深い分岐がある。ヒヨドリとウグイスは、日本列島の個体群のミトコンドリアDNAと比べて数塩置換の違いである。これら5種の小笠原諸島個体群は、亜種に分類されている。トラツグミは、1930年に初めて小笠原諸島で発見され、1960年代頃から増え始めた。ミトコンドリアDNAのCOI領域では、遺伝的差異は見つからなかった。モズは父島で1980年代から繁殖していたが、2000年代の中頃に絶滅したとみられる。

小笠原諸島の陸鳥は、大陸から遠く離れた島であるため個体群間の交流が少なく遺伝的に分岐が進んだ。一方、面積の小さい海洋島では、環境が不安定であり、人口学的要因などによって定着しにくいという特徴もある。小笠原諸島の陸鳥の鳥類相の変遷は、海洋島の特徴をよく表している。

問題のメジロである。日本鳥類目録第7版(2012)によると、小笠原諸島のメジロの分布は、硫黄列島のみresident breederとなっている。父島や母島に行ったことのある方は、「おや?」と思うかも知れない。小笠原諸島の父島や母島でメジロをたくさん見たはずだと。確かにメジロは、現在の小笠原群島にたくさん生息している。もっとも目に付きやすい鳥だ。しかし、今から約百数年前、1900年以前には小笠原群島にはメジロは生息しなかった(図2)。過去の記録でも明らかである。1827年イギリス軍艦ブロッサム号で父島に上陸したBeechey艦長は、ヒトを恐れない黄色いカナリアの様な鳥(おそらくメグロ)を観察したが、メジロは記録していない。1890年の研究でも、小笠原群島でメジロは採集されなかった。ところが1930年になると、メジロは父島で最もよく見られる鳥になっていた。籾山徳太郎は、1930年に発表した論文で、島民に聞き取り調査を行い、1900–1910年頃に硫黄列島と伊豆諸島からメジロが持ち込まれたと考えた。同時に、彼は、小笠原群島のメジロの形態形質に亜種イオウトウメジロとシチトウメジロの中間的特徴があることから、小笠原群島個体群は両亜種の交雑個体群であると示唆した。日本鳥類目録第7版では、小笠原群島のメジロはintroduced breederとされている。しかし、小笠原群島のメジロが本当に硫黄列島と伊豆諸島から持ち込まれたのか、DNA分析による証拠はまだ無かった。

鳥学通信図2.png

DNA分析に使える血液サンプルが硫黄列島のメジロで採られていなかった。硫黄列島は、北硫黄島と南硫黄島は無人島、硫黄島は自衛隊基地のために上陸調査が難しい。特に、南硫黄島は、原生自然環境保全地域に指定されていること、島の全周が切り立った崖で出来ており上陸しにくいことから、学術調査隊が長い間立ち寄っていなかった。だが、一連の硫黄列島の学術調査に参加してきた川上和人博士(森林総合研究所)によって、硫黄3島すべてからメジロ個体群の血液サンプルが得られた。小笠原諸島のメジロの遺伝分析と他の地域との比較が可能になった。

この記事では、小笠原諸島のメジロのミトコンドリアDNAを分析してその起源を調べた研究を紹介する。この記事は、Zoological Scienceで発表された小笠原諸島のメジロとヒヨドリのミトコンドリアDNA分析を行った研究内容にもとづく(Sugita et al. [2016] Zoological Science 33: 146–153)。小笠原諸島のヒヨドリのDNA分析の解説については、BIRDER 2016年7月号(文一総合出版)と森林総研プレスリリース資料をご覧頂きたい。本研究のすべての分子実験は、国立科学博物館の実験室で行った。


独自に進化した硫黄列島のメジロ

硫黄列島のメジロの解析のために、ミトコンドリアDNAのチトクロームオキシターゼcサブユニット1(COI)遺伝子のDNA配列を使用した。ミトコンドリアDNA多型をハプロタイプという(異なるハプロタイプ同士は配列が異なるということ)。図3に赤色で示されている部分が硫黄列島のメジロ個体群のハプロタイプで、4種類見つかった。硫黄列島のメジロ個体群のハプロタイプは、小笠原群島のメジロ個体群を除いて(後述)、他の地域から見つからなかった。硫黄列島の3島を詳しく見ると、南硫黄島の個体群のハプロタイプは他のどの島からも見つからない南硫黄島固有のハプロタイプであった(図4)。

鳥学通信図3.png

鳥学通信図4杉田.png


これらの結果は、硫黄列島のメジロ個体群は、伊豆諸島や琉球諸島のメジロと近縁の関係であることを示している。硫黄列島のメジロは、独自のハプロタイプをもった遺伝的に分化した個体群であることも示している。南硫黄島の個体群は、他のどの島とも遺伝的な交流のないもっとも孤立した個体群であることがわかった。硫黄列島のメジロは、祖先集団が硫黄列島に定着した後、それぞれの島で移動性を低下させて、交流のない独立した集団になったと考えられる。生物進化の見本として、小笠原諸島の世界自然遺産としての価値をさらに高める研究成果となった。

生物多様性は、外来種と在来種との交配などによって容易に低下する。硫黄列島で独自に進化したメジロ個体群は、小笠原諸島の海洋島生態系における取り替えの効かない重要な要素である。特に南硫黄島のメジロ個体群は、他のどの島とも遺伝的に異なる。硫黄列島のメジロの保全は、島単位で考えるべきだ。


連れてこられた小笠原群島のメジロ

小笠原群島のメジロ個体群に固有のハプロタイプは無かった(図3)。小笠原群島のメジロ個体群から3つのハプロタイプが発見されたが、これらは琉球諸島と伊豆諸島、硫黄列島の個体群と共通のハプロタイプであった(図5)。硫黄諸島では、固有ハプロタイプが見つかったことと対照的である。この結果は、メジロが小笠原群島に自然分布していたのではなく、近年外部からメジロが小笠原群島に移入されたことを示唆している。自然分布していたのなら、小笠原群島にも硫黄列島のメジロのように固有ハプロタイプが発見されるはずだ。この見方は、過去の記録とも一致する。

鳥学通信図5杉田.png

伊豆諸島のメジロ個体群は琉球諸島個体群の一部と同じハプロタイプを共有していたものの、籾山の聞き取り調査の結果などを考慮すると、籾山が1930年に発表した仮説の通り、小笠原群島のメジロ個体群は硫黄列島と伊豆諸島から来たと考えるのが妥当だろう。ただし琉球諸島のメジロの関与も否定できない。今回、籾山の仮説以来86年間謎であった、小笠原群島のメジロの起源を現代のDNA分析技術により検証することができた。籾山は、小笠原群島のメジロがシチトウメジロとイオウトウメジロの交雑個体群であるという仮説も提唱した。これについては、今後、核DNAによる詳細な研究が必要である。


様々なルートでやって来た小笠原の陸鳥

小笠原諸島の陸鳥の起源や島間の遺伝的関係性は種ごとに異なる。いくつかの種で小笠原群島と硫黄列島間の遺伝的関係が知れられている。ヒヨドリは、小笠原群島と硫黄列島の個体群でそれぞれ異なる起源をもつ(図6)。ウグイスは、琉球と伊豆諸島以北の個体群から小笠原群島に進出した。その個体群の一部が、さらに南の硫黄列島に進出したようだ。アカガシラカラスバトは、カラスバトと別種レベルの遺伝的差異がある。しかし、小笠原諸島内では、アカガシラカラスバトは、小笠原群島と硫黄列島を行き来している。小笠原群島のヒヨドリは八重山諸島を起源にする。一方、硫黄列島のヒヨドリは本州などの個体群を起源にする。それぞれ時間的にずれて小笠原諸島に定着した。その後互いに交流しなかったようだ。これらの研究結果は、島の形成時期、定着時期、生態的特性、島の群集構造などの違いにより、島によって異なる生物相が成立することを示している。

鳥学通信図6杉田.png


小笠原諸島の世界自然遺産への登録以来、自然再生事業が行われている。小笠原諸島では、鳥のような飛べる動物であっても、島や列島ごとに鳥類相や遺伝構造が異なることがわかった。この結果から、島や列島を単位とした保全計画が必要と言える。

参考文献
Ando H, Ogawa H, Kaneko S, Takano H, Seki S, Suzuki H, Horikoshi K, Isagi Y (2014) Ibis 156: 153–164.
Beechey F (1832) Narrative of a Voyage to the Pacific and Beering’s Strait, to Co-operate with the Polar Expenditions: Performed in His Majesty's Ship Blossom, under the Command of Captain F. W. Beechey, R. N. in the Years 1825, 26, 27, 28. Carey & Lea, Philadelphia, USA.
Emura N, Ando H, Kawakami K, Isagi Y (2013) Pacific Science 67: 187–196.
籾山徳太郎 (1930) 日本生物地理学会会報 1: 89–186.
日本鳥学会(2012)日本鳥類目録第7版, 日本鳥学会, 三田.
Seebohm H (1890) Ibis 32: 95–108.
Seki SI, Takano H, Kawakami K, Kotaka N, Endo A, Takehara K (2007) Conservation Genetics 8: 1109–1121.
森林総合研究所(2016)絶海の孤島、小笠原の鳥はどこから来たのか?2016. Apr. 7. URL: www.ffpri.affrc.go.jp/press/2016/20160407/
杉田典正(2016)BIRDER 30(7): 34–35.
Sugita N, Kawakami K, Nishiumi I (2016) Zoological Science 33: 146–153.
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2016年08月02日

海鳥の体の大きさの種内地理変異

2016年7月11日
名古屋大学大学院環境学研究科
日本学術振興会特別研究員PD
山本誉士


はじめに、私は主にバイオロギングという手法を用いて動物の行動・生態を研究しています。バイオロギングでは、動物に小さな記録計(データロガー)を取り付けることにより、その個体の行動や周囲の環境などを測定・記録します(詳しくは、高橋 & 依田 2010 日本鳥学会誌 59, 3–19「総説・バイオロギングによる鳥類研究」をご覧ください)。大学院ではオオミズナギドリCalonectris leucomelas(写真1)という海鳥の渡り行動を調べるため、北は岩手から南は西表島まで、日本各地の繁殖地で野外調査をおこないました。その過程において、なんだか繁殖地によってオオミズナギドリの体の大きさが違うような気がする、、、ということを感覚的に思っていました。データロガーを装着するため鳥を捕まえるのですが、北に位置する繁殖地では両手でしっかりと鳥を持ちますが、南に位置する繁殖地では片手で楽々持つことができました。

一般的に、動物の体の大きさは寒い高緯度域では大きく、暖かい低緯度域では小さいことが知られており、このような地理変異をベルクマンの法則と呼びます(種内変異はネオ・ベルクマンの法則、Renschの法則、ジェームスの法則などと呼ばれます: Meiri 2011 Global Ecology and Biogeography 20, 203–207)。ベルクマンの法則やジェームスの法則は体温維持に関わる適応であり(体が大きいほど体重あたりの体表面積が小さくなるため熱を逃がしにくい)、多くは陸上動物で検証されてきました。一方、海洋動物、特に海鳥類や海棲哺乳類の繁殖地の多くはアクセスが困難な僻地や断崖に形成されるため、繁殖地間で体の大きさが異なることは経験的に知られていましたが、繁殖分布域を縦断して種内変異傾向を調べた研究はありませんでした。

そこで、2006〜2013年にかけてメイン調査の合間に成鳥の外部形態を測り(写真2)、8箇所の繁殖地(図1)から合計454羽の計測データを集めました(苦節8年!)。そして、主成分分析により体の大きさの総合的指標(PC1)を算出し、オオミズナギドリの体サイズと繁殖地が位置する緯度・経度・気温(1981〜2010年の7〜9月の平均気温:本種の抱卵・育雛期)との相関を調べました。


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写真1. オオミズナギドリは日本や朝鮮半島、台湾などの東アジア周辺の海域で繁殖する海鳥で、平均的な大きさはカラスより少し小さいくらいです。繁殖期には地中に掘った長さ数メートルの巣穴で営巣し、一夫一妻で1羽の雛を育てます。主な餌はカタクチイワシなどの魚で、洋上では多くの時間を滑空(羽ばたかずに飛ぶ)して移動します。非繁殖期にはパプアニューギニア北方海域、アラフラ海、南シナ海まで移動・滞在します(Yamamoto et al. 2010 Auk 127, 871–881; 2014 Behaviour 151, 683–701)。

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写真2. 繁殖地での調査風景(『生物時計の生態学〜リズムを刻む生物の世界〜(文一総合出版)』に海鳥の野外調査の様子を書いておりますので、よろしければご覧ください)。露出嘴峰長、鼻孔前端嘴高、全頭長、翼長、ふしょ長を計測。成鳥の体重は雛への給餌前後および採餌トリップに費やした時間で大きく変動するため、体重は主成分分析から除きました。

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図1. 調査を実施した繁殖地の位置。オオミズナギドリの主要繁殖地の北限から南限にかけて網羅的に調査を実施しました(北緯24¬–39°、東経123–142°)。


データを解析した結果、オオミズナギドリの体サイズは緯度と正の相関を示し(図2)、北の繁殖個体群ほど体が大きいという「感覚」が支持されました。なお、気温は緯度および経度と負の相関を示しました。つまり、北に位置する繁殖地ほど気温が低いため体が大きいという、ベルクマン(ジェームス)の法則に従うということです。全体的にみると高緯度ほどオオミズナギドリの体サイズは大きくなる傾向がある一方、いくつかの個体群間では、低緯度に位置する繁殖地の方が大きいという逆の傾向も見られました(例えば、御蔵島MIと男女群島DA、宇和島UWと冠島KA:図2)。

図2.jpg

図2. 各繁殖地のオオミズナギドリの体サイズと緯度の関係。青はオス、赤はメス。実線は一般化線形モデルで推定した回帰直線、破線は個体群の中で特に小さい仲ノ神島個体群NAを除いた場合(極端に小さい値に回帰が影響されている可能性を考慮)。北から、FO岩手県船越大島、SA岩手県三貫島、AW新潟県粟島、KA京都府冠島、MI伊豆諸島御蔵島、UW瀬戸内海宇和島、DA長崎県男女群島、NA南西諸島仲ノ神島。


海鳥では、形態的特徴が採餌行動と関連していることが報告されています。例えば、翼面荷重(つまり、翼の面積に対する体重の割合)が小さいと、長距離もしくは広範囲を移動する場合にエネルギー消費が少なくてすむと考えられています。相似の場合、体の大きさがa倍に拡大されると、体積はa3倍になるのに対し、表面積はa2倍になります。つまり、体が大きくなるほど、表面積に対する体積の割合(翼面荷重)が大きくなるということになります。先行研究により、御蔵島(MI)のオオミズナギドリは繁殖地から採餌域まで数百〜千kmも移動し、宇和島(UW)のオオミズナギドリは主に瀬戸内海内の狭い範囲で採餌することが知られています。この仮説に従えば、あまり移動しない宇和島の個体はより大きく、長距離移動する御蔵島の個体はより小さくなることになります。このことから、各繁殖地が位置する海洋環境と関連した採餌行動の特徴が、彼らの体サイズに影響している可能性が示唆されます。

本研究の結果は、体の大きさの地理変異傾向は海洋動物にもあてはまることを示しました。一方、形態的特徴の地理変異において、生息環境に適応した(採餌)行動的特徴を考慮する必要性を新たに提唱しました。野外調査では作業とデータまとめに追われる日々ですが、その合間に対象種やその生息環境をよく観察することで、研究アイデア(科学の芽)はフィールドに沢山転がっていることを実感しました。

【論文】Yamamoto T, Kohno H, Mizutani A, Yoda K, Matsumoto S, Kawabe R, Watanabe S, Oka N, Sato K, Yamamoto M, Sugawa H, Karino K, Shiomi K, Yonehara Y, Takahashi A (2015) Geographical variation in body size of a pelagic seabird, the streaked shearwater Calonectris leucomelas. Journal of Biogeography 43, 801–808.

論文の中では外部形態の性差強度(Sexual Size Difference)についても議論しております。その他の研究についてはhttps://sites.google.com/site/takasocegle/1をご覧頂ければ幸いです。
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2016年04月06日

海外のジャーナルに投稿して


2016年4月6日
北海道大学大学院環境科学院
生物圏科学専攻動物生態学コース
博士課程3年 乃美大佑


北海道大学環境科学院所属の乃美(のうみ)といいます。北大苫小牧研究林でシジュウカラの繁殖を研究しています。今回このような機会をいただきうれしく思っています。先日海外のジャーナルに投稿した論文が掲載されたのでその報告をします。

脚立をのぼって雛を捕獲する作業の様子です。.jpg
脚立をのぼって雛を捕獲する作業の様子です。

僕が修士課程に入った当時、研究室にはシジュウカラの婚外交尾(浮気)の研究をされていた油田さん(現新潟大)がおり、共同で研究をすることになりました。油田さんの研究に触発されて動物の行動や進化に興味を持ち修士論文のテーマを探したところ、鳥類では雌雄の産み分けを行うらしいことを知りました。

性比の問題は進化生物学における魅力的なテーマで今日までに数多くの生物で研究がなされています。特に鳥類の場合、性染色体が雌ヘテロ型であるため、雄ヘテロ型の哺乳類などと比べると、雌親が雌雄の産み分けをしやすいといわれています。分子生物学の技術の進歩により、浮気の研究と時を同じくして、鳥類の性比調節に関する研究も盛んに行われるようになりました。中でも縄張りの質により子の性比を調節するセーシェルヨシキリの例は有名ですね。

油田さんのこれまでの調査で苫小牧のシジュウカラは複数回繁殖率が高く、繁殖シーズンが長い(5〜8月)という特徴がありました。4年分の調査で得た、合計191巣1500羽の雛を性判別した結果、1回目の繁殖でのみ、一腹卵数が多くなるほど雄の割合が低くなるという傾向を発見しました。

シジュウカラの1回目繁殖における一腹卵数とオスの割合の関係
シジュウカラの1回目繁殖における一腹卵数とオスの割合の関係。


これまで性比の研究は数多くされてきましたが、「繁殖の一時期だけ性比調節を行う」という例はありませんでした。これには雛の性的二型と巣立ち雛の生存率が関係していると考えています。巣立ち雛の生存率は巣立ち日が早いほど高いことが知られているので早い時期に多くの雛の育てるのが適応的です。しかし、餌要求量の大きい雄の雛が多くなると繁殖のコストが増すため一腹卵数の大きい巣で性比が雌に偏っていたのではないかと考えています。一方で繁殖の後期に巣立った雛は生存率が低く、繁殖の価値は低いため多くの雛を育てる利点は少ないと考えられます。雛数が少ないと餌要求量に応じた性比調節は必要なくなるため、この傾向が見られなかったのではないかと考えています。

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孵化して13日目のシジュウカラの雛。

せっかくやってきた修士論文の研究を残る形にしたいという思いから国際誌に投稿することにしました。そこで、鳥類を研究対象としたジャーナルを探しました。その時目にとまったのがポーランドのジャーナル、Acta Ornithologicaでした。このジャーナルはいろいろな分野を扱っており、過去にも性比を扱った研究が載っていたので、ひょっとするとチャンスがあるかもと思い投稿してみました。

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DNAサンプルケースの山。調査が終わった後もデータ収集は続きました。

初投稿から約1年半、Editorが何度も丁寧に見てくれたおかげで時間はかかりましたがなんとかアクセプトされました。しかし、過去の他の論文を見てみてもほとんどの論文が投稿日から採択日まで1年以上かかっていました。なので、急ぐ場合にはこのジャーナルは正直オススメしません。とはいえ、特に時間は問わないという方や、自分の研究分野を扱ったジャーナルが少ない、でもなんとか載せたいという方にはいいかもしれません。補足をすると、Acta Ornithologicaでは特に巣材を扱った研究が多いように思います。この手の研究を行っている方、オススメしますよ(笑)。

論文についての詳しい内容は原著をご覧下さい。
Nomi D., Yuta T., Koizumi I. 2015. Offspring sex ratio of Japanese Tits Parus minor is related to laying date and clutch size only in the first clutches. Acta Ornithologica. 50: 213–220.
posted by 日本鳥学会 at 18:11| 研究紹介